植食性昆虫的水平基因转移研究

摘要：植食性昆虫的水平基因转移主要是通过其微生物实现的。二者之间的水平基因转移以从微生物向昆虫转移为主。昆虫体内通过水平基因转移获得的微生物基因在昆虫降解植物细胞壁、同化植物营养物质、抵抗植物毒素等生理过程中发挥功能，与昆虫食性关系密切，也与合成营养、共生、繁殖过程密不可分，水平转移基因帮助昆虫增强了适应环境的能力。

关键词：水平基因转移，植食性昆虫，微生物，基因功能

1.水平基因转移

1.1水平基因转移的概念

水平基因转移（horizontal gene transfer, HGT）是指遗传物质不同基因组之间的传递[1]，也称为横向基因转移（lateral gene transfer, LGT）。水平基因转移可以发生在远缘生物之间，例如原核生物和真核生物之间，也可以发生在真核生物的三个含有DNA的细胞器（细胞核、线粒体和叶绿体）之间。

区别于遗传物质通过生殖过程从亲本传给子代的垂直基因转移（vertical gene transfer），水平基因转移中遗传物质从供体转移到受体的过程不伴随生物体的生殖或细胞的增殖事件，不受双方亲缘关系的限制，其本质是基因重组。水平基因转移通过对个体生物体基因组的或多或少的改造，引入了新的遗传信息，成为群体水平上生物体获得遗传变异的另一种来源[2]。

1.2水平基因转移的方式

水平基因转移在原核生物中最为公认的三种机制是接合、转化和转导，在真核生物中的转移机制尚未明确。Huang,J.提出的弱链接模型表明[3]，弱保护的单细胞或早期发育阶段，特别是在卵生物种中，可能构成外源基因进入多细胞真核生物的潜在切入点，或许可以解释具有与内共生体相关的卵或暴露于外部环境的植物和动物中经常获得基因的事实[4]。

转移基因成功整合到受体后常以低水平表达，并在新陈代谢的外围编码功能，以避免对受体的伤害[5]。这些中性获得之后可以提供新的遗传物质组合，在某些情况下随时间推移而驯化并产生有益的表型。当导入的基因长期保持中性，不能对受体提供明显好处时，这些基因可能会随时间推移而丢失[4]。

1.3水平基因转移的方向

昆虫与微生物间的水平基因转移以从微生物向昆虫转移为主，从昆虫向微生物转移较为罕见。可能的原因有：微生物种群数量巨大，环境中可获得的微生物基因库比较庞大；许多昆虫在进化过程中都吃过细菌，而细菌以昆虫为营养的情况相对较少，因此微生物基因转移到昆虫基因组的可能性更大；从昆虫到细菌的基因转移受到接合和转导过程的阻碍，而转化通常应该与供体DNA保持中性；昆虫可能不能为微生物进化提供有用的基因。

2.植食昆虫中水平转移基因的功能

2.1植物细胞壁的降解和植物营养物质的同化

研究表明，水平转移基因能够编码消化植物细胞壁成分和细胞内碳水化合物和几丁质的酶半翅目昆虫通过刺吸式口器取食，其体内通过水平转移获得的多聚半乳糖醛酸酶基因在唾液腺中表达，借助口针将酶活性唾液分泌到植物体内，实现对植物组织的消化。

咖啡属的种子含有60%的顽固性碳水化合物，主要成分为半乳甘露聚糖。鞘翅目的咖啡果小蠹（Hyphenemus hampei）只以咖啡豆为食就能完成整个生命周期。其体内来源于水平基因转移的细菌甘露聚糖酶基因能重组甘露聚糖酶表现出内-β-甘露聚糖酶活性，代谢从咖啡豆中提取的半乳甘露聚糖，促进了H.hampei向其当前种子饮食的转变。

图1 节肢动物系统发育树显示植食性昆虫中的HGT事件

研究表明，在鞘翅目、䗛目和半翅目昆虫目（图1）中，编码植物细胞壁降解酶（PCWDE）的基因已被横向转移到昆虫基因组中，使昆虫能够降解复杂的细胞壁多糖，并充分吸收植物组织中的碳水化合物。

2.2抵抗植物毒素

鳞翅目是最大的以植物为食的昆虫类群，与营养代谢和解毒有关的基因水平转移在鳞翅目昆虫中广为发生。许多植物通过产生毒素的方式进行自我防御，如产生可以转化为剧毒物质氰化氢的氰苷等，而鳞翅目和其他植食性昆虫中会出现相应解毒基因防御植物毒性，这可能是水平基因转移推动的。

鳞翅目细菌来源的基因还可能参与昆虫体内植物来源的吲哚类生物碱物质的代谢活动，负责这些物质的降解、转移或排出体外，对于鳞翅目昆虫对植物的解毒作用发挥功能，并以提高自身营养代谢效率[2]。

2.3营养合成与共生

半翅目胸喙亚目的昆虫体内常有一类基因组小于0.5Mb的共生菌，为宿主昆虫提供植物汁液以及食物缺乏的必需氨基酸和维生素等营养。近期的研究显示，这些胸喙亚目昆虫中存在一种专门储存共生菌的含菌体器官，其中的含菌体细胞能够表达细菌来源的HGT基因，补全这类微小共生菌缺失的营养物质或结构合成环节，维持平衡的共生机制。

研究发现，在粉蚧中，至少有22个表达水平转移的基因从多种不同的细菌转移到粉蚧基因组，补充缺失的共生基因，为粉蚧提供食物中缺乏的营养物质，形成三元共生体系。

2.4其它功能

昆虫中的水平转移基因还有许多其它的功能。鳞翅目、蚜虫和瘿蚊中都发现了与昆虫体色有关的水平转移基因；果蝇中的oskar基因与神经模式和卵子发生有关，雄性单背蛾缺乏相关水平转移基因导致对雌性单背蛾的求爱明显减少，交配行为水平降低，水平基因转移在昆虫繁殖中发挥重要作用。还有一些水平转移基因与昆虫呼吸、光周期滞育等相关。另外，还有许多已发现的HGT基因功能尚未明确。

3.总结

综上所述，昆虫借助通过水平基因转移得到的微生物基因，丰富了遗传信息，帮助自身实现对植物细胞壁的降解和植物营养物质的同化、抵抗植物毒素、营养合成与共生等生理过程，增强了适应环境的能力。水平转移基因的许多功能和机制有待明确，相信随着技术的进步和众多科研工作者的深入探究，昆虫水平基因转移研究会收获更加丰硕的理论成果并应用于实践，便利人类生产和生活。

参考文献

[1] Suhaila Sulaiman,Nur S.Yusoff et al.Inference of Horizontal Gene Transfer:Gaining Insights Into Evolution via Lateral Acquisition of Genetic Material. [M] Encyclopedia of Bioinformatics and Computational Biology.Volume 3, 2019, Pages 953-964.

[2] 李紫文.昆虫水平基因转移的鉴定与分析.[D].重庆: 西南大学, 2013.

[3] Huang, J. Horizontal gene transfer in eukaryotes: the weak-link model. Bioessays 35, 868–875 (2013).

[4] Soucy, S., Huang, J. & Gogarten, J. Horizontal gene transfer: building the web of life .Nat Rev Genet 16 , 472–482 (2015).

[5] Park, C. & Zhang, J. High expression hampers horizontal gene transfer. Genome Biol. Evol. 4, 523–532 (2012).